第86章 歐洲新石器時(shí)代文化

　　歐洲地區(qū)目前發(fā)現(xiàn)最早的古人類是生活在五十萬(wàn)年前左右的海德堡人。海德堡人所代表的古代人群被認(rèn)為是尼安德特人和智人的共同祖先，曾廣泛分布在非洲和歐洲地區(qū)。三十萬(wàn)年前左右，尼安德特人出現(xiàn)在歐洲，之后在這片土地上一直生活到舊石器時(shí)代晚期。

　　45000--39000年前屬于前奧瑞納文化時(shí)期。隨著舊石器時(shí)代晚期革命的發(fā)生，解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人開(kāi)始以極快的速度在歐亞大陸擴(kuò)散，歐洲大陸也在4.5萬(wàn)年前左右現(xiàn)了第一批現(xiàn)代人移民。2016年，身在德國(guó)馬普所的中國(guó)學(xué)者付巧妹領(lǐng)導(dǎo)了對(duì)51個(gè)歐洲古人類樣本的DNA檢測(cè)，其中包括了4萬(wàn)年前左右生活在羅馬尼亞地區(qū)的Oase1和4.5萬(wàn)年前左右生活在西西伯利亞地區(qū)的Ust’Ishim，這是目前所知最早進(jìn)入高緯度地區(qū)的現(xiàn)代人移民。令人意外的是，這兩個(gè)樣本的父系都屬于Y染色體單倍群K2a，而K2a的下游支系在現(xiàn)代則主要分布在歐亞大陸東部地區(qū)。

　　與現(xiàn)代樣本進(jìn)行全基因組比較發(fā)現(xiàn)，Ust’Ishim和Oase1相對(duì)于歐洲人群，更接近于今天的東部亞洲人群。但在與融入來(lái)自中東地區(qū)移民前的古歐洲人群進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)樣本與東亞人群和古歐洲人群的遺傳距離相當(dāng)。這說(shuō)明Ust’Ishim和Oase1所代表的人群已經(jīng)從中東地區(qū)的歐亞大陸奠基人群中脫離，但幾乎在古歐洲人群和東部亞洲人群分離的同時(shí)，也從兩者的共同祖先人群中分化了出來(lái)。

　　由此可以看出，在五萬(wàn)到四萬(wàn)年前，歐亞大陸地區(qū)的人群經(jīng)歷了非常劇烈的分化與急速的向外擴(kuò)散。這一發(fā)現(xiàn)表明，從現(xiàn)有人群的遺傳標(biāo)記分布來(lái)推測(cè)古代人群的分布與遷徙路線是非常困難的。

　　Oase1樣本同時(shí)毫無(wú)疑問(wèn)的展現(xiàn)了現(xiàn)代人進(jìn)入歐洲后與當(dāng)?shù)啬岚驳绿厝说南嘤龊徒涣?，這個(gè)樣本所攜帶的尼安德特人遺傳基因高達(dá)6%到9%，通過(guò)對(duì)基因片段雜合程度的分析，他的4到6代祖先中有一個(gè)純種的尼安德特人。

　　此外，通過(guò)與現(xiàn)代人群的分析比較發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)樣本所代表的人群對(duì)于現(xiàn)代歐洲人群或其他地區(qū)的現(xiàn)代人群都沒(méi)有遺傳上的貢獻(xiàn)。也就是說(shuō)，這個(gè)兩個(gè)樣本所代表的古代人群在歷史上的某個(gè)時(shí)期已經(jīng)“滅絕”了，使他們成為了人群演化中的“盲端”。這一滅絕事件很可能發(fā)生于3.9萬(wàn)年前，那一時(shí)期位于意大利的那不勒斯火山發(fā)生了大規(guī)模噴發(fā)，噴發(fā)形成的火山灰造成了歐洲地區(qū)大范圍的降溫與人類活動(dòng)的急劇減少。

　　37000-33000年前屬于奧瑞納文化時(shí)期。在這一降溫事件結(jié)束之后，歐洲出現(xiàn)了一批新的人群，這一人群在遺傳和文化上與前一人群都有所不同，這個(gè)新人群以發(fā)現(xiàn)于俄羅斯頓河流域3.7萬(wàn)年前的Kostenki14和比利時(shí)3.5萬(wàn)年前的GoyetQ116-1為代表，在遺傳上被稱為“古代西歐狩獵采集人群”。這一人群創(chuàng)造了奧瑞納文化。奧瑞納文化以精美的洞穴壁畫(huà)和“維納斯”雕像而聞名，這些藝術(shù)上的成就也被視作現(xiàn)代人“認(rèn)知革命”的代表。

　　從全基因組分析，這一人群對(duì)現(xiàn)代歐洲人有著一定的遺傳貢獻(xiàn)，是現(xiàn)代歐洲人的祖先人群之一。更為令人驚訝的是，后來(lái)對(duì)遠(yuǎn)在BJ的田園洞人樣本進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，發(fā)現(xiàn)其與GoyetQ116-1之間存在共享的遺傳信號(hào)。說(shuō)明在四萬(wàn)年前到三萬(wàn)五千年前之間，從BJ到比利時(shí)存在有一條基因交流的“橋梁”，這也反映出古代不同地區(qū)人群之間可能存在非常復(fù)雜而龐大的基因交流網(wǎng)絡(luò)。

　　33000-26000年前屬于格拉維特文化時(shí)期。奧瑞納文化在歐洲從37000年前持續(xù)到33000年前。在33000年前，一個(gè)來(lái)自歐洲東部地區(qū)的文化進(jìn)入了西歐地區(qū)，考古上被稱為格拉維特文化。格拉維特文化人群進(jìn)一步繼承和發(fā)展了奧瑞納人群的洞穴壁畫(huà)和雕刻藝術(shù)，分布在歐洲西部的格拉維特文化以洞穴遺址為主，分布在歐洲東部的格拉維特文化遺存則主要出現(xiàn)在曠野，以具有儀式感的墓葬而聞名。

　　松基爾遺址位于莫斯科以東200公里的郊外，距今約3.4萬(wàn)到3.2萬(wàn)年，主要包括兩個(gè)被譽(yù)為歐洲格拉維特文化時(shí)期最為宏偉的墓葬。墓葬1埋葬著一個(gè)成年男性，墓葬2埋葬著兩個(gè)少年以及一段成年人的股骨。兩個(gè)墓葬里都鋪滿了紅色的赭石涂料，以及大量精美的陪葬品。包括25只象牙手鐲，數(shù)百顆狐貍牙裝飾的帽子、皮帶，象牙雕塑、衣物和長(zhǎng)矛。墓葬中發(fā)現(xiàn)了超過(guò)13000個(gè)象牙珠，生產(chǎn)這些珠子至少要耗費(fèi)10000小時(shí)的人工。整個(gè)墓葬從埋葬的方式到陪葬的物品都充滿了儀式感，該遺址是最早的儀式墓葬之一，也是人類信仰產(chǎn)生的古老證據(jù)。

　　2017年，科學(xué)家對(duì)兩個(gè)墓葬中的四個(gè)人類樣本進(jìn)行了全基因組測(cè)試，測(cè)試結(jié)果顯示四個(gè)樣本全都是男性，其Y染色體單倍群都屬于C1a2。但是，進(jìn)一步對(duì)常染色體的分析卻顯示這四個(gè)個(gè)體并沒(méi)有很密切的親緣關(guān)系。通過(guò)對(duì)這些個(gè)體常染色體的純合程度進(jìn)行分析，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)近親通婚的情況，而且應(yīng)該是來(lái)自一個(gè)200人以上的族群。這反映出當(dāng)時(shí)的人群已經(jīng)能夠建立起廣泛而復(fù)雜的社群網(wǎng)絡(luò)，以有效的避免近親繁殖的現(xiàn)象。

　　下維斯特尼采遺址位于中歐地區(qū)，是一個(gè)典型的格拉維特文化遺址，出土了大量格拉維特風(fēng)格的雕塑和象牙制品。與Sungir遺址不同，Vestonice遺址的樣本的父系類型則顯示出了更高的多樣性，在3個(gè)樣本中，13號(hào)屬于單倍群C（未能確定下游）、16號(hào)屬于單倍群C1a2-V20、43號(hào)屬于單倍群IJ*。而同一時(shí)期在Vestonice附近的巴浦洛夫遺址與克雷姆斯洞穴遺址中兩例樣本的父系屬于單倍群I。位于意大利南部的Paglicci洞穴遺址的一例樣本父系則屬于單倍群C1。由此可見(jiàn)，格拉維特文化人群的父系是以Y染色體單倍群C1a2和I的相關(guān)類型為主。

　　全基因組分析的結(jié)果顯示，代表格拉維特文化的Sungir人和Vestonice人更接近于奧瑞納時(shí)代生活在東歐的Kostenki14，而與西歐的GoyetQ116-1相距較遠(yuǎn)。

　　從格拉維特文化現(xiàn)存的遺址來(lái)看，其中發(fā)現(xiàn)了大量的象牙制品和大型動(dòng)物的遺骨，可見(jiàn)狩獵活動(dòng)在其經(jīng)濟(jì)生活中占據(jù)著非常重要的地位，格拉維特文化人群是當(dāng)時(shí)活躍于歐洲大陸北方的猛犸象獵人。

　　26000-19000年前屬于末次冰期最盛期。在2.6萬(wàn)年前左右，出現(xiàn)了全球性的降溫事件，地質(zhì)學(xué)上稱為末次冰期最盛。北極的冰蓋向南延伸，覆蓋了歐洲北部的大部分地區(qū)。歐洲其他地區(qū)的環(huán)境也急劇惡化，出現(xiàn)了大片的苔原與戈壁。

　　伴隨著末次冰期氣候條件的逐漸惡化，曾經(jīng)興盛一時(shí)的格拉維特文化也趨于消亡。這一時(shí)期的歐洲鮮有人類遺存出現(xiàn)，說(shuō)明人類的活動(dòng)受到了很大限制，人口規(guī)模和范圍都收縮到了非常有限的區(qū)域內(nèi)，主要集中在歐洲南部的半島地區(qū)。反映到人口統(tǒng)計(jì)學(xué)上，便是古歐洲人群經(jīng)歷了一個(gè)非常漫長(zhǎng)的瓶頸期，在瓶頸期內(nèi)，由于基因漂變的作用，古歐洲人群的父系與母系的遺傳標(biāo)記各類型的比例結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了一定的變化。

　　19000-12000年前屬于梭魯特--馬格德林文化時(shí)期。在末次冰期最盛期結(jié)束后，一度龜縮于歐洲南部沉寂的人類族群又再次繁榮起來(lái)，從歐洲的西南部和東南部?jī)蓚€(gè)中心開(kāi)始擴(kuò)散，在22000年前到11000萬(wàn)年前先后創(chuàng)造了梭魯特、馬格德林、阿齊爾等文化。與之對(duì)應(yīng)，包括I2-S31、C1a2a-V182、H2-P96等多個(gè)歐洲及附近地區(qū)的Y染色體父系單倍群都在這個(gè)時(shí)間段內(nèi)發(fā)生了分化。

　　這一時(shí)期歐洲西部的考古遺址以馬格德林文化為主，這類遺址的古代DNA樣本中，父系以單倍群I為主，這說(shuō)明單倍群I很可能與末次冰期后興起的馬格德林文化密切相關(guān)。從全基因組分析，馬格德林文化人群并非格拉維特文化人群的后代，他們反而接近于3.5萬(wàn)年前奧瑞納時(shí)期的GoyetQ116-1，戈耶山洞在格拉維特時(shí)期已經(jīng)被遺傳上接近格拉維特的人群占據(jù)，西歐的奧瑞納文化人群可能被迫遷徙到了南方位于伊比利亞半島的“避難所”，在經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的末次冰期之后，他們終于迎來(lái)了“復(fù)興”的機(jī)會(huì)。

　　相對(duì)于歐洲西部的人群，從歐洲東南部擴(kuò)散的人群Y染色體單倍群類型更具多樣性，包括I2、C1a2、R1b等多個(gè)類型。發(fā)現(xiàn)于西班牙距今八千年前的LaBrana1從全基因組分析，可以看做是這一人群的后代。

　　自14000年前之后，隨著全球氣溫的升高，原來(lái)生活在中東和高加索地區(qū)的人群也逐漸開(kāi)始向歐洲滲透，為歐洲人群注入了新的基因流。在此之前，歐洲的狩獵采集人群都可以看做直接來(lái)自3.7萬(wàn)年前進(jìn)入歐洲的一個(gè)奠基人群的后代。

　　12000年前至今屬于全新世時(shí)期。1.28萬(wàn)年前的新仙女木降溫事件之后，進(jìn)入了地質(zhì)學(xué)上的全新世時(shí)期。全新世早期生活在中東地區(qū)的人群逐漸掌握了農(nóng)作物種植及馴養(yǎng)家畜的技術(shù)，相比于狩獵采集的生活方式，農(nóng)耕能夠在有限的土地上承載更多的人口。攜帶新技術(shù)的中東農(nóng)夫人群不斷向外擴(kuò)散，距今8000年前左右，來(lái)自小亞細(xì)亞地區(qū)的移民開(kāi)始出現(xiàn)在中歐地區(qū)，這一人群的父系以單倍群G2a為主，并伴有少量的C1a2等其他父系類型，然而相比于奧瑞納與格拉維特時(shí)期，這時(shí)期歐洲的C1a2比例已經(jīng)大大降低。由于中東地區(qū)人群所攜帶的尼安德特人基因更少，所以也使得現(xiàn)代歐洲人群的尼安德特人成分普遍低于亞洲東部地區(qū)。

　　從距今六千年前左右開(kāi)始，來(lái)自高加索和東歐草原地區(qū)的人群多次向西涌入歐洲，持續(xù)改變了歐洲地區(qū)人群的遺傳結(jié)構(gòu)，大量替代了原有人群，早期人群的遺傳標(biāo)記不斷被稀釋。這一來(lái)自東歐草原的人群也就是一般所說(shuō)的原始印歐人群，他們可以看做是古北歐亞人群的后代，父系單倍群包括了R1b、R1a等類型。古代西歐狩獵采集人群、新石器時(shí)代中東農(nóng)夫人群、古代北歐亞人群的后代相互融合，最終形成了現(xiàn)代歐洲人的雛形。

　　Y染色體單倍群C1a2的分化與遷徙：目前已知與C1a2關(guān)系最近的支系是C1a1-M8，兩者的共祖時(shí)間在4.6萬(wàn)年前左右。C1a1主要分布在日本列島，其上游分支低頻出現(xiàn)在朝鮮半島與中國(guó)東北地區(qū)。由于C1a1現(xiàn)存支系的共祖時(shí)間只有五千多年左右，很難判斷其進(jìn)入東亞地區(qū)的具體路線和時(shí)間。C1a1與C1a2雖然是現(xiàn)存關(guān)系最近的兩個(gè)支系，但一支分布在歐亞大陸的最東端，一支分布在歐亞大陸的最西端，說(shuō)明兩個(gè)支系在分化之后便發(fā)生了較為急速的擴(kuò)散。

　　人們目前還無(wú)法確定父系以C1a2為代表的人群是從什么路線進(jìn)入的歐洲地區(qū)，Sungir遺址發(fā)現(xiàn)的古DNA樣本代表了最早從C1a2中分出的支系。3.5萬(wàn)年前奧瑞納文化的GoyetQ116-1則屬于C1a2-V20，兩個(gè)支系的共祖時(shí)間在4.5萬(wàn)年前左右。3萬(wàn)年前左右格拉維特文化的Vestonice16屬于V20下游的V86，而現(xiàn)存的C1a2則都屬于V86。

　　在末次冰期最盛期，V86經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的瓶頸期，直到末次冰盛期晚段的2.2萬(wàn)年前左右才再次分化，分化為C1a2a-V182和C1a2b-Z38888兩個(gè)支系，這一分化的地點(diǎn)很可能在巴爾干半島及小亞細(xì)亞半島附近的地區(qū)，C1a2b向東進(jìn)入西亞地區(qū)，其現(xiàn)代后裔發(fā)現(xiàn)于伊朗亞美尼亞人和阿爾及利亞柏柏爾人中。這說(shuō)明末次冰期最盛期冰蓋的擴(kuò)張很可能摧毀了格拉維特文化人群在歐洲中北部的傳統(tǒng)活動(dòng)區(qū)域，他們的后代不得不收縮到更南方的地區(qū)。

　　末次冰期最盛期結(jié)束后，V182在1.6萬(wàn)年前的間冰期再次分化，1.5萬(wàn)年前安納托利亞地區(qū)的一個(gè)遺址中的樣本暗示這里曾經(jīng)是C1a2在間冰期活動(dòng)的地區(qū)，他們由此向北擴(kuò)散，再次進(jìn)入歐洲，現(xiàn)代歐洲人群中的C1a2都屬于V182的下游支系。

　　但由于來(lái)自中東其他地區(qū)的人群不斷通過(guò)小亞細(xì)亞與巴爾干半島向歐洲擴(kuò)散，C1a2在歐洲人群父系中的比例也逐漸降低，在歐洲新石器時(shí)代的古DNA樣本中，父系為C1a2的男性僅占5%左右。之后，隨著來(lái)自東歐草原和高加索地區(qū)的人群大量涌入歐洲，C1a2在歐洲人群中的比例進(jìn)一步下降，時(shí)至今日，C1a2在歐洲男性中的比例已在1%以下。這一案例也顯示了遺傳標(biāo)記在基因漂變和人群融合作用下的劇烈變化。

　　借助于歐洲成熟的考古系統(tǒng)和古DNA檢測(cè)技術(shù)，研究者逐漸理清了歐洲人群的形成過(guò)程，揭開(kāi)了現(xiàn)代人在歐洲遷徙、分化與融合的歷史。相比之下，東亞地區(qū)對(duì)于古代人群的研究和認(rèn)識(shí)還較為滯后，由于古代DNA樣本的缺乏，現(xiàn)階段還無(wú)法確切的給出東亞人遷徙與形成的圖景，只能寄希望于未來(lái)考古學(xué)與遺傳學(xué)研究的持續(xù)結(jié)合，最終有一天可以書(shū)寫(xiě)東亞人自己的故事。