5.信息論可以度量什么？
有關(guān)信息在生物過程中的作用，以及生物學(xué)是否需要一種不同類型信息的形式化（在現(xiàn)代信息論中通常被稱為功能信息或語義信息），一直存在著長期爭論[例如， Yockey (2005)&Godfrey-Smith & Sterelny（2007）]。我們認為，目前闡述的信息理論，特別是考慮到分布相關(guān)性（Schreiber 2000）和因果信息（Hoel et al. 2013; Ay &Polani 2008）測量方面的最新研究，足以在信息如何構(gòu)成生命的問題上取得進展。
具體而言，我們認為生命系統(tǒng)最與眾不同之處是它們的因果結(jié)構(gòu)和信息架構(gòu)（Walker 2017）?，F(xiàn)代信息測量方法，如傳遞熵（Schreiber 2000）、因果信息流（Ay&olani 2008）、有效信息（Hoel et al. 2013）、因果特異性（Griffiths et al. 2015）、整合信息（Oizumi et al. 2014）和整合時空模式（Polani et al. 2016）等等，所有這些都有希望從信息論角度對生物過程提供多樣而豐富的見解，使我們有能力了解如何在各種時空尺度上描述生命的信息架構(gòu)和因果結(jié)構(gòu)。
例如，速度和方向信息通常是在魚群（H&egard et al. 2012）和椋鳥群（Cavagna et al. 2010）協(xié)調(diào)運動的背景下研究的物理量，此類信息在群體中的傳播已經(jīng)用統(tǒng)計物理工具進行了建模（Bialek et al. 2012），各種行為機制[如群感響應(yīng)（quorum response）——許多動物采用的一種共識機制（Pratt et al. 2002；Wardal et al. 2008；Sumpter&Pratt，2009）]——也進行了類似的研究。這些機制允許集體中的個體建立反饋回路，以放大或抑制信息的傳遞（Couzin 2009）。盡管研究這些群體信息傳遞、存儲和處理的形式化方法還不太成熟（Dall et al. 2005），但對這些現(xiàn)象的大量關(guān)注為形式化應(yīng)用方法和發(fā)展新理論提供了有力依據(jù)。
在下面內(nèi)容中，我們并不認為存在一種量化生物集群行為“正確的信息度量“立場，而是主張在適當(dāng)?shù)目刂葡?，通過在不同的生物數(shù)據(jù)集上應(yīng)用多樣化的測量方法，解決生物系統(tǒng)如何在空間和時間上操縱因果相關(guān)結(jié)構(gòu)以執(zhí)行功能。我們會通過解析生物系統(tǒng)區(qū)別于非生物系統(tǒng)的信息架構(gòu)（Walker et al. 2016），并希望利用這些見解構(gòu)建解釋“生命是什么”的新理論。
信息架構(gòu)
形式上就我們旨在本節(jié)中提出的意義而言，集群行為的信息結(jié)構(gòu)（以生命作為旨趣實例）是相對未被探索的開放的研究領(lǐng)域。盡管如此，一些研究已經(jīng)概述了它的一些顯著特征。例如，Danchin 等（2004）將個體可獲得的信息分成個體信息（personal information）和社會信息（social information），前者通過與環(huán)境的直接互動獲得的，后者則受益于其他同伴的行為獲得。進一步又可以將社會信息分為通過信號傳遞（signaling）和間接觀察（indirect observation）獲得的社會線索或公共信息。信號傳遞是有意傳遞的信息，而社會線索（如覓食者的位置揭示了食物來源）和公共信息（如覓食者的表現(xiàn)提供了食物來源質(zhì)量的信息）則缺乏此類特征。在集群行為背景下，Moussaid等（2009）強調(diào)了直接信息傳遞和間接信息傳遞的區(qū)別。按照 Danchin等（2004）的說法，直接信息傳遞對應(yīng)明確的信號傳遞以及對社會線索和公共信息的間接觀察，間接信息傳遞則是個人信息的一個子集（Danchin et al. 2004），它只包括個體之間通過環(huán)境中介傳遞的信息。間接信息傳遞通常被稱為共識自主性（stigmergy），它包含了一種溝通形式，在這種形式中環(huán)境的功能是一塊共享的黑板，個人可以修改黑板來書寫信息，也可以感知閱讀信息（Grassé 1959）。間接信息傳遞最突出的例子無疑是某些種類螞蟻的信息素鋪設(shè)和跟隨行為（Goss et al. 1989；Hlldobl Wilson 1990）。
然而上述定義，主要關(guān)注的是個體獲取與可能傳遞信息的不同方式。一個量化集群行為信息結(jié)構(gòu)的形式框架，還應(yīng)該考慮信息加工的其它基本方面。事實上，一個集群系統(tǒng)的內(nèi)部計算不僅是組成部分之間信息傳遞的結(jié)果，還可能要求它們具有存儲和轉(zhuǎn)換信息的能力（Crutchfield 1994；Feldman et al. 2008）。這其中一些特征可能存在爭議，例如目前還不清楚，在什么意義上，集體趨化作用（collective chemotaxis）會要求個體存儲它們位置以外的信息，或可能只是要求它們做出反應(yīng)——無論這是否是由進化編程存儲的一組反應(yīng)之一。
因此，集群行為信息架構(gòu)的正式框架可以包含所有這些元素，重點在它們間的相互作用及隨時間的演變。在這個方向上的第一步是接受一種獨立于應(yīng)用領(lǐng)域的通用語言，使我們有可能對信息處理的所有方面進行正式建模。當(dāng)然這種共同語言要由信息論提供。
度量復(fù)雜系統(tǒng)的信息架構(gòu)
信息論度量方法引入后不久就首先被用于研究集群行為：推斷蜜蜂的搖擺舞（Haldane & Spurway 1954）和螞蟻信息素蹤跡（Wilson，1962）所編碼食物來源的方向信息大小。但應(yīng)用信息論對集群現(xiàn)象進行系統(tǒng)研究卻相當(dāng)零散（Dall et al. 2005）。例如，統(tǒng)計物理學(xué)將互信息用于研究二維伊辛模型（Ising model）中的相變（Matsuda et al. 1996；Gu et al. 2007），由維切克模型[1]（Vicsek model）驅(qū)動的自推進粒子蜂群模擬（Wicks al.，2007），以及調(diào)節(jié)模型（regulatory models）中的隨機布爾網(wǎng)絡(luò)（Ribeiro et al. 2008）。在所有這些情況下，互信息在無序或接近相變階段時均達到峰值?；バ畔⒑蛪K熵（block-entropy）——一種測量有限連續(xù)事件不確定性熵的變體（Shannon 1948），已被用于研究螞蟻信息素鋪設(shè)模擬中的群體決策（Klyubin et al. 2004），此項研究表明有限的噪聲有利于信息傳遞（Meyer 2017）。最近，Gelblum 等人（2015）的研究則顯示，附著在集體運輸上的螞蟻會向系統(tǒng)輸入信息，但這種信息只在短時間內(nèi)有效。以上這些測量方法不僅被用作分析工具，還被應(yīng)用于人工進化控制器，設(shè)計模塊化的集群運動行為（Prokopenko et al. 2006）和多機器人系統(tǒng)（Sperati al et al. 2008）等等。
信息論涉及大量不同科技領(lǐng)域信息的量化、存儲和傳遞（Cover &Thomas 2005）。例如在生物學(xué)的背景下，信息論被廣泛用于研究神經(jīng)系統(tǒng)的功能并確定相關(guān)腦區(qū)結(jié)構(gòu)（Honey et al. 2007；Vakorin et al. 2009；Nigam et al. 2016；Ito et al. 2011；Lizier et al. 2011；Vicente et al. 2011）。主動信息（見前面公式）被用于研究元胞自動機的信息存儲（Lizier et al. 2012b）、神經(jīng)信息處理（Wibral et al. 2014）以及蜂群動力學(xué)（Wang et al. 2012）等，而超額熵則主要應(yīng)用于復(fù)雜物理現(xiàn)象的研究（Crutchfield&;Feldman 2003）。