藻類涵蓋了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻類有藍(lán)綠藻和一些生活在無機(jī)動(dòng)物中的原核綠藻。屬于原生生物界中的藻類有裸藻門、甲藻門(或稱渦鞭毛藻)、隱藻門、金黃藻門(包括硅藻等浮游藻)、紅藻門、綠藻門和褐藻門。而生殖構(gòu)造復(fù)雜的輪藻門則屬于植物界。屬于大型藻者一般僅有紅藻門、綠藻門和褐藻門等為大型肉眼可顯而易見之固著性藻類。此類大型藻幾乎99%以上之種類棲息于海水環(huán)境中,故大型藻多以海藻稱之。另外,有些肉眼可見的固著性藍(lán)綠藻和少數(shù)之硅藻嚴(yán)格而言應(yīng)該亦屬于大型藻的范圍。
在中國現(xiàn)代的植物學(xué)中,仍然將一些水生高等植物的名稱中貫以“藻”字(如金魚藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能來源于此。與此相反,人們往往將一些水中或潮濕的地面和墻壁上個(gè)體較小,粘滑的綠色植物統(tǒng)稱為青苔,實(shí)際上這也不是現(xiàn)在所說的苔類,而主要是藻類。
藻類是原生生物界一類真核生物。主要水生,無維管束,能進(jìn)行光合作用。體型大小各異,小至長1微米的單細(xì)胞的鞭毛藻,大至長達(dá)60公尺的大型褐藻。
藻類可由一個(gè)或少數(shù)細(xì)胞組成,亦有許多細(xì)胞聚合成組織樣的架構(gòu)。絲狀體可分支,可不分支,有些藻類是單細(xì)胞的鞭毛藻,而另一些藻類則聚合成群體。綠藻類的松藻屬由無數(shù)分支絲體交織纏繞而成,部位不同的絲體形態(tài)和功能亦異。藻類雖然主要為水生,但無處不在,分布范圍從溫帶的森林到極地的蒼原。某些變種可生活于土壤中,能耐受長期的缺水條件;另一些生活于雪中;少數(shù)種能在溫泉中繁盛生長。
藻類植物可以是從原始的光合細(xì)菌發(fā)展而來的。光合細(xì)菌具有細(xì)菌綠素,利用無機(jī)的硫化氫作為氫的供應(yīng)者,產(chǎn)生了光系統(tǒng)。原始藻類植物,如藍(lán)藻類所具有的葉綠素a,很可能是由細(xì)菌綠素進(jìn)化而來的。藍(lán)藻類利用廣泛存在的水為氫的供應(yīng)者,具有光系統(tǒng),通過光合作用產(chǎn)生了氧。隨著藍(lán)藻類的產(chǎn)生,光合細(xì)菌類逐漸退居次要地位,而放氧型的藍(lán)藻類則逐漸成為占優(yōu)勢的種類,釋放出來的氧氣逐漸改變了大氣性質(zhì),使整個(gè)生物界朝著能量利用效率更高的喜氧生物方向發(fā)展。這個(gè)方向的進(jìn)一步發(fā)展就產(chǎn)生了具有真核的紅藻類,同時(shí),類囊體單條地組成為葉綠體,但集光色素基本上一樣,仍以藻膽蛋白為集光色素。藍(lán)藻和紅藻的集光色素,藻膽蛋白,需用大量能量和物質(zhì)合成,是很不經(jīng)濟(jì)的原始類型,所以只能發(fā)展到紅藻類,形成進(jìn)化上的一個(gè)盲枝。
藻類植物的第二個(gè)發(fā)展方向是在海洋里產(chǎn)生含葉綠素a和葉綠素c的雜色藻類。葉綠素c代替了藻膽蛋白,進(jìn)一步解決了更有效地利用光能的問題。在開始的時(shí)候,藻膽蛋白仍繼續(xù)存在,如在隱藻類,但進(jìn)一步的進(jìn)化,效率較低的藻膽蛋白沒有繼續(xù)存在的必要而逐漸被淘汰,所以在比隱藻類較為高級的種類,如在甲藻類、硅藻類,除葉綠素a以外,只有葉綠素c,而藻膽蛋白消失了。迄今,海洋仍為含有葉綠素c的種類,包括甲藻類、金藻類、黃藻類和硅藻類等浮游藻類和褐藻類的底棲藻類,占據(jù)優(yōu)勢。但這個(gè)類群不能離開水體,仍是一個(gè)盲枝。
藻類植物的第三發(fā)展方向是在海洋較淺處產(chǎn)生綠色植物。它們除了葉綠素a以外,還產(chǎn)生了葉綠素b。據(jù)科學(xué)家估計(jì),葉綠素a+b系統(tǒng)比之葉綠素a+藻膽蛋白系統(tǒng),光合作用效率高出了3倍,也高于葉綠素a+c系統(tǒng)。這是藻類植物進(jìn)化的主流。很可能十幾年前發(fā)現(xiàn)的原綠藻就是這類植物的祖先。原綠藻植物出現(xiàn)的時(shí)間可能與原核的雜色藻類(尚未發(fā)現(xiàn))差不多,但由于某種原因,可能與當(dāng)時(shí)的大氣光照條件有關(guān),雜色藻類大量發(fā)展起來而原綠藻卻停留在原始狀態(tài)。后來,環(huán)境條件變?yōu)檩^為適合于葉綠素 b生物的生長,從原綠藻植物就產(chǎn)生了真核的綠藻類。它們不但已產(chǎn)生了葉綠體,而且已經(jīng)有了比較其他藻類更加進(jìn)步的光合器,即具有基粒的葉綠體。就是這類植物終于登陸,進(jìn)一步演化為苔蘚植物、蕨類植物及種子植物。幾億年前地球大氣的含氧量已達(dá)到現(xiàn)在大氣的百分之十,形成了臭氧屏蔽層,阻擋了殺傷生物的紫外線,使陸地具備了生命生存的條件。登上陸地后,光合生物的進(jìn)化速度大大加快,在大約5億年內(nèi)就從原始的陸地植物發(fā)展到高等的種子植物。
一些藻類與其他真核生物一樣有細(xì)胞核,有具膜的液泡和細(xì)胞器(如線粒體),大多數(shù)藻類于生活過程中需要氧氣。用各種葉綠體分子(如葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽蛋白等)進(jìn)行光合作用。地球上的光合作用90%由藻類進(jìn)行,在地球早期的歷史上藻類在創(chuàng)造富氧環(huán)境中發(fā)揮重要作用。浮游的藻類是海洋食物鏈中非常重要的環(huán)節(jié),所有高等水生生物的生存最終依靠藻類的存在,此外,從史前時(shí)代起藻類一直被用作牲畜的飼料和人類的食物。
藻類可進(jìn)行營養(yǎng)繁殖(透過細(xì)胞分裂或斷裂)、無性繁殖(透過釋出游動(dòng)孢子或其他孢子)或有性繁殖。有性繁殖通常發(fā)生于生活史中的艱難時(shí)期(如于生長季節(jié)結(jié)束時(shí)或處于不利的環(huán)境條件下)。
藻類雖然主要為水生,但無處不在。某些變種可生活于土壤中,能耐受長期的缺水條件;另一些生活于雪中,少數(shù)種能在溫泉中繁盛生長。
藻類植物的種類繁多,目前已知有3萬種左右。早期的植物學(xué)家多將藻類和菌類納入一個(gè)門,即藻菌植物門。隨著人們對藻類植物認(rèn)識的不斷深入,藻類學(xué)家主張將藻類分為11個(gè)門。藍(lán)藻、紅藻、隱藻、甲藻、金藻、黃藻、硅藻、褐藻、裸藻、綠藻、輪藻。
按色素的顏色劃分,藻類可分為三類:綠藻、褐藻和紅藻。綠藻(如海萵苣和水綿)只有綠色色素一葉綠素;褐藻(如墨角藻屬植物)只有褐色和黃色色素;紅藻則含有紅色和藍(lán)色色素。藻類用色素來獲得能源,它們的生長也需要水和光。褐藻只能生長在海水中,綠藻和紅藻也可以生長在淡水中。有些藻類設(shè)法離開了水,如綠球藻屬生活在樹皮或潮濕的舊墻上。
藻類分布的范圍極廣,對環(huán)境條件要求不嚴(yán),適應(yīng)性較強(qiáng),在只有極低的營養(yǎng)濃度、極微弱的光照強(qiáng)度和相當(dāng)?shù)偷臏囟认乱材苌睢2粌H能生長在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生長在短暫積水或潮濕的地方。從熱帶到兩極,從積雪的高山到溫?zé)岬娜瑥某睗竦牡孛娴讲缓苌畹耐寥纼?nèi),幾乎到處都有藻類分布。除輪藻門外的各門藻類都有海生種類。
一般分藻類植物為浮游藻類、飄浮藻類和底棲藻類。有的藻類,如硅藻門、甲藻門和綠藻門的單細(xì)胞種類以及藍(lán)藻門的一些絲狀的種類浮游生長在海洋、江河、湖泊,稱為浮游藻類。有的藻類如馬尾藻類飄浮生長在馬尾藻海上,稱為飄浮藻類。有的藻類則固著生長在一定基質(zhì)上稱為底棲藻類,如藍(lán)藻門、紅藻門、褐藻門、綠藻門的多數(shù)種類生長在海岸帶上;這些底棲藻類在一些地方形成了帶狀分布。一般的說,在潮間帶的上部為藍(lán)藻及綠藻,中部為褐藻而下部則為紅藻。但中國海岸帶海域和亞熱帶海域的冬春兩季,高潮帶常有藍(lán)藻門的須藻,紅藻門的紫菜、小石花菜,褐藻門的鼠尾藻,綠藻門的綠苔、滸苔;中潮帶常有紅藻門的海蘿,褐藻門的萱藻和綠藻門的礁膜、石莼等。低潮帶及潮下帶種類很多,如紅藻門的石花菜、角叉藻、多管藻、凹頂藻,褐藻門的海帶、裙帶菜、海蒿子和綠藻門的海松。潮間帶還有許多石沼,為藻類的生長提供了良好的條件。還有兩種特殊的生態(tài)環(huán)境適宜于若干藻類群落的生長,如亞熱帶和熱帶的紅樹林,常有卷枝藻、鏈藻、鷓鴣菜在氣根上及樹干基部上生長,熱帶海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻屬植物。
溫度是影響藻類地理分布的主要因素。海藻根據(jù)生長地點(diǎn)溫度的差異可分為3種類型:
冷水性種:生長和生殖最適溫小于4℃,其下又可分為適溫為0℃左右的寒帶種及適溫為0~4℃的亞寒帶種。
溫水性種:生長和生殖的最適溫為4~20℃,其下又可分為適溫為4~12℃的冷溫帶種和適溫為12~20℃的暖溫帶種。
暖水性種:生長和生殖適溫大于20℃,又可分適溫為20~25℃的亞熱帶種及適溫大于25℃的熱帶種。多數(shù)海藻對溫度的適應(yīng)能力不強(qiáng),因此在海水溫度變化大的海區(qū),一年中種類的變化很大,冬天有冷水性藻類,夏天有溫水性藻類,它們能在較短的適溫時(shí)間內(nèi)完成生命周期。但有些底棲海藻對溫度變化的適應(yīng)能力很強(qiáng),如石莼幾乎在世界各地都能全年生長。淡水藻中多數(shù)硅藻和金藻類在春天和秋天出現(xiàn),屬于狹冷性種;有些藍(lán)藻和綠藻僅在夏天水溫較高時(shí)出現(xiàn),為狹溫性種。
光照影響是決定藻類垂直分布的決定性因素。水體對光線的吸收能力很強(qiáng),湖泊10米深處的光強(qiáng)僅為水表面的10%;海洋100米深處的光強(qiáng)僅為水表面的1%;而且由于海水易于吸收長波光,還造成各水層的光譜差異。各種藻類對光強(qiáng)和光譜的要求不同,綠藻一般生活于水表層,而紅藻、褐藻則能利用綠、黃、橙等短波光線,可在深水中生活。
水體的化學(xué)性質(zhì)也是藻類出現(xiàn)及其種類組成的重要因素。如藍(lán)藻、裸藻容易在富營養(yǎng)水體中大量出現(xiàn),并時(shí)常形成水華;硅藻和金藻常大量存在于山區(qū)貧營養(yǎng)的湖泊中;綠球藻類和隱藻類在小型池塘中常大量出現(xiàn)。
此外,生活于同一水域的各藻類相互間的影響對它們的出現(xiàn)和繁盛也有重要作用,某些藻類能分泌物質(zhì)抑制其他藻類的形成和發(fā)展。根據(jù)現(xiàn)代對藻類植物的認(rèn)識,藻類并不是一個(gè)自然分類群,但他們卻具有以下的共同特征:
1、植物體一般沒有真正根、莖、葉的分化藻類植物的形態(tài)、構(gòu)造很不一致,大小相差也很懸殊。例如小球藻,呈圓球形,是由單細(xì)胞構(gòu)成的,直徑僅數(shù)微米;生長在海洋里的巨藻,結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,體長可達(dá)200米以上。盡管藻類植物個(gè)體的結(jié)構(gòu)繁簡不一,大小懸殊,但多無真正根、莖、葉的分化。有些大型藻類,如海產(chǎn)的海帶、淡水的輪藻,在外形上,雖然也可以把它分為根、莖和葉三部分,但體內(nèi)并沒有維管系統(tǒng),所以都不是真正的根、莖、葉,因此,藻類的植物體多稱為葉狀體或原植體。
2、能進(jìn)行光能無機(jī)營養(yǎng)。一般藻類的細(xì)胞內(nèi)除含有和綠色高等植物相同的光合色素外,有些類群還具有共特殊的色素而且也多不呈綠色,所以它們的質(zhì)體特稱為色素體或載色體。藻類的營養(yǎng)方式也是多種多樣的。例如有些低等的單細(xì)胞藻類,在一定的條件下也能進(jìn)行有機(jī)光能營養(yǎng)、無機(jī)化能營養(yǎng)或有機(jī)化能營養(yǎng)。但從絕大多數(shù)的藻類來說,它和高等植物一樣,都能在光照條件下,利用二氧化碳和水合成有機(jī)物質(zhì),以進(jìn)行無機(jī)光能營養(yǎng)。
3、生殖器官多由單細(xì)胞構(gòu)成高等植物產(chǎn)生孢子的孢子囊或產(chǎn)生配子的精子器和藏卵器一般都是由多細(xì)胞構(gòu)成的。例如苔蘚植物和蕨類植物在產(chǎn)生卵細(xì)胞的頸卵器和產(chǎn)生精子的精子器的外面都有一層不育細(xì)胞構(gòu)成的壁。但在藻類植物中,除極少數(shù)種類外,它們的生殖器官都是由單細(xì)胞構(gòu)成的。
4、合子不在母體內(nèi)發(fā)育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母體內(nèi)發(fā)育成多細(xì)胞的胚以后,才脫離母體繼續(xù)發(fā)育為新個(gè)體。但藻類植物的合子在母體內(nèi)并不發(fā)育為胚,而是脫離母體后,才進(jìn)行細(xì)胞分裂,并成長為新個(gè)體。如果用動(dòng)物學(xué)的術(shù)語來說,高等植物是胎生,而藻類則是卵生??傊孱愔参锸侵参锝缰袥]有真正根、莖、葉分化,行光能自養(yǎng)生活,生殖器官由單細(xì)胞構(gòu)成和無胚胎發(fā)育的一大類群。
藻類不但在水體非常顯著,在陸域環(huán)境也很常見。然而陸域藻類通常較不顯眼,且于潮濕、熱帶地區(qū)比干燥地區(qū)特別常見,因?yàn)樵孱惾狈S管束和其他營陸地生活的適應(yīng)構(gòu)造。藻類在其他地點(diǎn)如雪地或以地衣的形式在裸露巖石表面與真菌共生。
種類繁復(fù)的藻類在水域生態(tài)系扮演重要角色。微觀下懸浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數(shù)海洋食物鏈。藻類密度非常高,發(fā)生水華現(xiàn)象時(shí),可能使水變色,與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中,然而有些已有生長于300米深的紀(jì)錄。有些供人類食用或生產(chǎn)有用物質(zhì)如洋菜、鹿角菜膠或肥料。
大多數(shù)藻類都是水生的,有產(chǎn)于海洋的海藻;也有生于陸水中的淡水藻。在水生的藻類中,有軀體表面積擴(kuò)大(如單細(xì)胞、群體、扁平、具角或刺等),體內(nèi)貯藏比重較小的物質(zhì),或生有鞭毛以適應(yīng)浮游生活的浮游藻類;有體外被有膠質(zhì),基部生有固著器或假根,生長在水底基質(zhì)上的底棲藻類;也有生長在冰川雪地上的冰雪藻類;還有在水溫高達(dá)80℃以上溫泉里生活的溫泉藻類。藻體不完全浸沒在水中的藻類也很多,其中有些是藻體的一部分或全部直接暴露在大氣中的氣生藻類;也有些是生長在土壤表面或土表以下的土壤藻類。就藻類與其它生物生長的關(guān)系來說,有附著在動(dòng)、植物體表生活的附生藻類;也有生長在動(dòng)物或植物體內(nèi)的內(nèi)生藻類;還有的和其它生物營共生生活的共生藻類??傊?,藻類的生活習(xí)性是多種多樣的,對環(huán)境的適應(yīng)性也很強(qiáng),幾乎到處都有藻類的存在。
利用藻類經(jīng)常作為商品出售的食用藻類主要是海產(chǎn)藻類,如礁膜、石莼、海帶、裙帶菜、紫菜、石花菜等。商品食用淡水藻類有地木耳和發(fā)菜。還有用淡水藻類中的水綿和剛毛藻加工制成的“島”和“解”。
藻類對于醫(yī)學(xué)和農(nóng)業(yè)也有很密切的關(guān)系。有的直接作為藥用,例如褐藻中的海帶、裙帶菜、羊棲菜等,都有防治甲狀腺腫大的功效。紅藻中的鷓鴣菜和海人草可作為驅(qū)除蛔蟲的特效藥。從褐藻中提取的藻膠酸、甘露醇和紅藻中提取的瓊膠也在醫(yī)學(xué)中廣泛應(yīng)用,例如藻膠酸鹽可作為制造牙模和止血藥物的原料;甘露醇有消除腦水腫和利尿的效能,瓊膠除作為輕瀉藥治療便秘癥外,還可用來作為制造藥膏的藥基,包藥粉的藥衣和細(xì)菌培養(yǎng)基的凝固劑。土壤藻類不但可以積累有機(jī)物質(zhì),刺激土壤微生物的活動(dòng),增加土壤中的含氧量,防止無機(jī)鹽的流失,減少土壤的侵蝕,其中有些藍(lán)藻還能固定空氣中游離的氮素,在提高土壤肥力中起重要作用。此外,藻類是魚類食物鏈的基礎(chǔ),魚類的天然餌料,一般都直接或間接的來自浮游藻類,所以在淡水魚類養(yǎng)殖中,多通過施肥,繁殖藻類,為魚類提供餌料。但是,當(dāng)浮游藻類大量繁殖發(fā)生水華的時(shí)候,由于水中缺氧或產(chǎn)生有毒物質(zhì),也往往引起魚類大量死亡。
以藻類為原料所制成的產(chǎn)品,特別是藻膠酸鹽,已廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)中。例如瓊膠在食品工業(yè)中可作為凝固劑和糖一起制成軟糖,和淀粉一起制成包糖用的糯米紙,制面包時(shí)加入瓊膠可以使面包保持長期的松軟,加入果子露中,可制成冷凍果汁;制魚、肉罐頭時(shí)加入瓊膠,可以保持魚、肉的原形,不致在運(yùn)輸中散開;在日本和歐美各國,還用瓊膠作為釀造酒、醋、醬油的澄清劑。在建筑業(yè)中,藻膠酸除用以粉刷墻壁、水泥加固、涂敷木材、金屬品和工作母機(jī)外,還可以制成格子板和油氈的代用品。
藻類有廣泛的商業(yè)用途。藻類制品包括由70多種紅藻制成的瓊脂糖類(如瓊脂)。瓊脂用于魚罐頭制造、烹制魚的包裝、織物上漿及膠片和高級黏合劑的制造,又可用于湯、調(diào)味汁、果凍、糕餅、糖霜等中。由角叉菜制成的角叉菜膠,用途與瓊脂相同,又包括鈉、鉀、鈣鹽。藻酸是褐藻的組分,可制成能像絲一樣紡成線的堿金屬鹽。
藻類在經(jīng)濟(jì)上的重要性主要表現(xiàn)在:藻類通過光合作用固定無機(jī)碳,使之轉(zhuǎn)化為碳水化合物,從而為水域生產(chǎn)力提供基礎(chǔ)。海洋浮游藻的總生產(chǎn)力估計(jì)每年為31×109噸碳。在食物鏈的轉(zhuǎn)換中,1千克魚肉約需100--1000千克浮游藻,因此浮游藻類資源豐富的海區(qū)都是世界著名漁場所在地,而浮游藻類的產(chǎn)量就成為估算海洋生產(chǎn)力的指標(biāo)。
在池塘魚類養(yǎng)殖中一般根據(jù)水色判斷水質(zhì),而水色是由藻類的優(yōu)勢種及其繁殖程度決定的。如血紅眼蟲藻占優(yōu)勢種時(shí)表現(xiàn)紅色水華,說明水質(zhì)貧瘦;衣藻占優(yōu)勢時(shí)呈墨綠色水華且有粘性水泡,表示水質(zhì)肥沃;微囊藻與顫藻、魚腥藻占優(yōu)勢時(shí)池水呈銅銹色紗絮狀水華,味臭有害于魚;藍(lán)裸甲藻占優(yōu)勢形成的藍(lán)色水華是養(yǎng)殖鰱、鳙、鯉、鯽、非鯽高產(chǎn)魚池的典型水質(zhì)之一,但繁殖過盛也會(huì)使水質(zhì)惡化造成魚類泛池。此外,扁藻、杜氏藻、小球藻等單細(xì)胞藻類蛋白質(zhì)含量較高,是貝類、蝦類和海參類養(yǎng)殖的重要天然餌料。
固氮藍(lán)藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥資源。目前已知固氮藍(lán)藻有120多種,在每公頃水稻田中固氮量達(dá)16--89千克。
藻類在工業(yè)上的用途主要是提供各種藻膠。褐藻門的海帶、昆布、裙帶菜、鹿角菜、羊棲菜等除供食用外,可作為提碘、甘露醇及褐藻膠的原料。巨藻、泡葉藻及其他馬尾藻也可作為提取褐藻膠的原料。褐藻膠在食品、造紙、化工、紡織工業(yè)上用途廣泛。從石花菜、江蘺、仙菜等可提取瓊膠用作醫(yī)藥、化學(xué)工業(yè)的原料和微生物學(xué)研究的培養(yǎng)劑。從紅藻門的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、銀杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海蘿和伊谷草等藻類中,可提取在食品工業(yè)上有廣泛用途的卡拉膠。
藻類是生命的先行者,并且以其頑強(qiáng)的生命力延續(xù)至今,實(shí)在是值得為之點(diǎn)贊啊!